Происхождение культурных растений

mutabilis). Все эти виды являются горными растениями короткого дня. Анды — родина киноа (Chenopodium quinoa), крахмалистой кукурузы (ssp. amylacea), различных видов томата (Lycopersicon). Здесь был окультурен арахис, представленный тетраплоидным диким Arachis monticola и производным от него A. hypogala; а также томатное дерево «(Cyphomandra), дынное дерево (Carica papaya), хинное дерево (Cinchona), каучуконос гевея (Hevea), ананас, анона (A. squammosa).
Самый обыкновенный картофель (тетраплоидный вид Solanum tuberosum) происходит из Чили, вероятно с острова Чилоэ, является растением длинного дня, окультуренным еще в древней Араукании. Ни перуанский S. andigena, ни чилийский S. tuberosum неизвестны в диком состоянии, неизвестно и их происхождение. Оба эти географически и исторически разобщенные культурные виды легко скрещиваются. В Южной Америке в древнее время возник знаменитый длинноволокнистый тетраплоидный вид хлопчатника Gossypium barbadense. Там много диких видов табака (рода Nicotiana), имеющих большое значение в селекции. Важную роль в тропическом растениеводстве приобрел южноамериканский кустарник Manihot esculenta, мощные корни которого богаты крахмалом. В Чили была окультурена земляника Fragaria chiloensis.
Североамериканский ботанико-географический центр происхождения культурных растений выделяется прежде всего как центр большого числа видов дикого винограда (Vitis). Среди них V. rotundifolia — крупная мощная субтропическая лиана, с неповторимо ароматными и вкусными ягодами. Этот виноград обладает высоким иммунитетом к филлоксере и к грибным болезням. Он издавна используется индейским населением на юге США, но все же этот вид нельзя считать культурным и окультуренным. Многие американские дикие виды (V. riparia, V. rupestris, V. vulpina), также устойчивые к филлоксере и к грибным болезням, приобрели значение как подвои для культурного старосветского винограда Vitis vinifera.
В Северной Америке свыше 50 дикорастущих травянистых видов подсолнечника (род Helianthus), в том числе издревле окультуренный там Н. annuus, ныне наш селекционный подсолнечник. В Северной Америке обитает более 50 видов дикого люпина (Lupinus), в их числе окультуренный многолетний вид L. polyphyllus, очень декоративный и ценный для зеленого удобрения песчаных почв.
Род Prunus представлен в Северной Америке 15 видами, среди них весьма ценные для скрещивания со старосветскими видами сливы, придающие им долговечность и зимостойкость, например виды P. americana, P. nigra, P. munsoniana и др. На этом материке виды дикого ячменя (Hordeum) являются многолетними, но они не использованы. Род Grossularia (крыжовник) представлен 50 видами диких особей, и среди них сферотекоустойчивые. Значителен также род Ribes. Северная Америка — родина и октоплоидного культурного вида земляники (Fragaria virginiana).
В Старом Свете наиболее древним было пшенично-ячменное растениеводство на Ближнем Востоке, в горной дуге, проходящей через холмистые местности, окружающие Сирийско-Месопотамскую равнину. Полба и ячмень были первоначальными культурами. В Америке древнейшим было маисово-бобово-тыквенное растениеводство.

4. Проблема происхождения культурных растений
Проблему происхождения культурных видов растений решить довольно трудно, так как установить их родину иногда невозможно. Монотипные роды не вызывают затруднений. Например, род Zea представлен только одним видом — Zea mays. Недавно доказано, что кукуруза некогда существовала в диком состоянии. Правда, современная кукуруза — это не просто окультуренное дикое растение, а эволюционное следствие спонтанной межродовой гибридизации, но изначальным материнским растением все-таки была примитивная кукуруза.
Айва (Cydonia oblonga), монотипный род, известна и сейчас в диком и культурном состоянии. Источник окультуривания совершенно ясен. Это же можно сказать о мушмуле (Mespilus germanica), чае (Thea sinensis). Иногда единственный вид рода известен только в культурном состоянии, например кокосовая пальма (Cocos nucifera). Последняя ревизия рода Cocos показала, что это монотипный род. Никаких ископаемых остатков дикой кокосовой пальмы не найдено, поэтому о происхождении и окультуривании ее ничего не известно. Если род имеет много видов и среди них только один культурный, трудно бесспорно определить, какой из диких предков послужил для окультуривания этого растения. Таково происхождение культурного батата (Ipomoea batatas), даже культурного льна (Linum usitatissimum), особенно происхождение апельсина и лимона. Столь же мало знаем о происхождении культурного азиатского риса. Вероятно, происхождение многих культурных видов является гибридогенным. Мы уже приводили пример происхождения современной кукурузы; древняя кукуруза неоднократно подвергалась интрогрессии зародышевых плазм видов Tripsacum и Euchlaena, особенно последнего, поскольку и сейчас существуют сорняковые расы Euchlaena mexicana, легко скрещивающиеся с кукурузой (при одинаковом числе хромосом).
Гибридогенное происхождение во многих случаях доказано, а во многих подозревается. Гибридным, к примеру, является благородный сахарный тростник (Saccharum officinarum). В диком состоянии он не существует, а преобладание в его соцветии многочисленных стерильных цветков свидетельствует, что вид не сбалансирован в генетическом отношении, а размножают его стеблевыми зелеными черенками. Бывают цветки и нормальные, но единичные.
Наша сахарная свекла (Beta vulgaris) — также гибридный вид.
Нередко гибридогенные виды генетически вполне сбалансированы благодаря спонтанной (а также экспериментальной) аллополиплоидии в отдаленных гибридах первого поколения. Именно этим путем появились очень ценные для человечества культурные растения. Самым ярким примером служат пшеницы, т. е. хлеб наш насущный. Дикая пшеница (Triticum boeoticum, Т. thaudar) и культурная пшеница (Т. monococcum), однозернянки (с диплоидным числом хромосом) были широко распространены по всей Передней Азии и на Балканском п-ове. Центр распространения был в Тавро-Загросской дуге, а также в Турции. Первичное распространение дикого сородича эгилопса (Aegilops speltoides, также диплоидного) перекрывает и сейчас распространение дикой однозернянки. В значительной мере этот вид эгилопса распространен в Средиземье вдоль восточного побережья, но его нет в Закавказье. Он мало разнообразен в морфологическом отношении. В естественных условиях опыляется перекрестно, но склонен и к самоопыляемости. Некогда, задолго до нашей эры, вероятно, неоднократно происходило спонтанное скрещивание дикой или уже культурной однозернянки с Aegilops speltoides. В результате появились урожайные тетраплоидные пшеницы (Triticum dicoccoides и Т. dicoccum). В дальнейшем дикая Т. dicoccoides или культурная Т. dicoccum спонтанно скрещивались с другим видом эгилопса — Aegilops squarrosa. После спонтанного же удвоения хромосом возникла гексаплоидная пшеница, вероятно Triticum aestivum (мягкая пшеница) или спельта (Т. spelta). Таким образом, современная мягкая пшеница имеет три генома: геном А от однозернянки, геном В от Aegilops speltoides и геном D от Aeg. squarrosa. Совокупность геномов хорошо сбалансирована и высокоурожайна. Этот путь эволюции, т. е. через отдаленную аллополиплоидию, широко распространен в природе, в том числе среди культурных растений. Подобным путем произошли высокоценные культурные средне- и длинноволокнистые тетраплоидные виды хлопчатника, домашняя слива (Prunus domestiса), рапс и брюква (Brassica napus), горчица (Brassica juncea), табак (Nicotiana tabacum), махорка (N. rustica), вероятно, тетраплоидный культурный картофель (Solanum andigena и S. tuberosum), триплоидные и тетраплоидные гибридные бананы (Musa balbisiana х Musa acuminata) и др. Аллополиплоидия свойственна и диким видам. Например, вид Galeopsis tetrahit произошел путем аллоплоидии от видов G. pubescens х G. speciosa.
Многие культурные виды эволюционируют путем мутаций: постепенное укрупнение плодов у крыжовника было описано еще Ч. Дарвином. Это свойственно культурному винограду, многим цитрусовым. Укрупнение соцветий и цветков путем естественных мутаций известно у культурного подсолнечника, у многих декоративных цветочных растений. Широко распространены мутации почек у культурных растений. Таким путем возникают многочисленные новые сортименты у культурных плодовых растений, особенно у цитрусовых (мандарины и апельсины).







Заключение

Таким образом, были выполнены основные задачи данной работы: описаны первичные ботанико-географические центры происхождения и внутривидового разнообразия культурных растений. Мы рассказали о процессе географического распространения. Нередко культурные виды из своего эндемического микроцентра, попадая на другой континент, достигали там необычайного распространения и образовывали вторичные центры разнообразия. Это разнообразие объяснялось мутациями и рекомбинациями. Перуанский длинноволокнистый хлопчатник (Gossypium barbadense), попав в Египет, занял там почти первое место в растениеводстве, дал множество мутаций и внутривидовых гибридов. Дикорастущий в Эфиопии вид кофе (Coffea arabica), распространяясь в Южной Америке, стал важнейшей товарной культурой многих латиноамериканских республик, в первую очередь Бразилии. Эфиопский кофе в Латинской Америке дал тетра- и гексаплоидные формы и множество мутаций. Вторичный генцентр оказался более перспективным в своей эволюции. Хатчинсон за 30 лет своей работы в Уганде по разведению американского длинноволокнистого хлопчатника Gossypium barbadense обнаружил в его популяциях увеличение числа мутаций в 600 раз. Маньчжурская по происхождению соя ныне занимает свыше 18 млн. га в США. Дикорастущая в Амазонии каучуконос-гевея (Hevea brasiliensis) в XX в. одомашнена в Юго-Восточной Азии и уже дала полиплоидные формы. Таково значение вторичных ботанико-географических центров расселения и формообразования культурных растений.
Выводы:
Систематика и таксономия культурных растений находится ныне в кризисном состоянии. Линнеевское понимание вида было расширено применительно к культурным растениям Н. И. Вавиловым в его знаменитом труде «Линнеевский вид как система».
Сравнительно-морфологический метод классификации не утратил своего значения, но он должен опираться на современные данные цитогенетики. Приведем несколько ярких примеров острого разногласия в современной систематике культурных растений. Систематика пшениц Triticum признавала 22-23 вида на земном шаре. Канадский ботаник Бауден предложил перенести почти все виды рода Aegilops (а их около 25 видов) в род Triticum. Если с этим согласиться, то пшеница будет представлена почти полусотней видов. Наряду с этим шведский генетик Мак-Кей на основании генетического анализа предложил только 5 видов и резко реконструировал понимание рода Triticum. Далее, на протяжении многих лет в классификации сорго (Sorghum) принята была система Снаудена, в которой числилось около 30 видов. В 1955 г. Снауден разделил огромный комплекс сорго на 28 культурных и 24 полудиких вида. Однако в последние годы американские ботаники Де Вет и Хакбай доказывают, что следует объединить весь комплекс сорго в один вид Sorghum bicolor, разделяя его на два подвида, 9 разновидностей и 48 рас (раса — понятие в основном географическое). Такая резкая ревизия рода Sorghum основана на экспериментах, показывающих, что все виды этого растения легко скрещиваются между собой и дают множество спонтанных гибридов. Между видами сорго нет разделительных барьеров для обмена генами. В истории африканского сорго поток генов через интрогрессию совершается легко, и гибриды урожайны.
Подобных примеров резкого разногласия в систематике культурных растений можно привести очень много.
Таким образом, знание истории происхождения культурных растений необходимо. Культурные растения развиваются под контролем человека. Огромное значение в этом отношении имеет селекция на экологических и генетических основах. При этом используются такие явления, как гетерозис, полиплоидия совместимость, апомиксис, иммунитет и многие другие.



Список используемой литературы


1. Бродский А.К. Краткий курс общей экологии, 1996, 168 с.
2. Никитин Д.П. Окружающая среда и человек, 1980, 424 с.
3. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Издательство Наука. 1976 год.
4. Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР - Москва, Издательство "Наука", 1974 г.
5. Растениеводство. Пасыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Коренев Г.Л. М. Колос. 1997.
6. Мир культурных растений, справочник. Составители: Баранов В.Д., УстименкоГ.В. Мысль. 1994.
7. Биологический Энциклопедический Словарь, М. Советская энциклопедия – 1989
8. Большой Энциклопедический Словарь, М. Большая Российская Энциклопедия - 2002
9. Пять континентов / Вавилов Н. И.. М. 1987г.
10. Посевы и всходы. М. 1983г.
11. Либберт Э. Общая биология. М.,1978
12. Популярный биологический словарь, Н. Ф. Реймерс, 1991
13. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М.,1993.
14. Моисеев Н.Н. Человек и биосфера. М.,1990.
15. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.,1986.
16. Биологический энциклопедический словарь, 1986
17. Учение о макроэволюции, В. И. Назаров, 1991
18. Найдыш В. М. Концепции современного естествознания: Учеб. пособие. – М.: Гардарики, 1999. – 476 с.
19. Зельдович Я. Б., Новиков И. Д. Строение и эволюция вселенной. –М.: 1975 г.
20. Брукс М. Климаты прошлого. М.1952
Биологический Энциклопедический Словарь, М. Советская энциклопедия – 1989

Пять континентов / Вавилов Н. И.. М. 1987г.
Мир культурных растений, справочник. Составители: Баранов В.Д., УстименкоГ.В. Мысль. 1994.

Биологический Энциклопедический Словарь, М. Советская энциклопедия – 1989

Растениеводство. Пасыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Коренев Г.Л. М. Колос. 1997.

Пять континентов / Вавилов Н. И.. М. 1987г.












27