Физиология растений, тема: сигнальная система растений

Системные сигналы возникают в клетках, подвергнутых действию раздражителя, и передаются по растению, вызывая формирование ответов в частях растения, удаленных от места действия раздражителя [9]. Системный ответ наблюдается при действии на растения высоких концентраций солей, растворов с низким осмотическим потенциалом, механического повреждения, биопатогенов и иных факторов. Результатом системного ответа может стать приспособление растения к новым условиям, движение органа, повышение устойчивости к неблагоприятному фактору [3, 6].Механизмы передачи раздражения из одной частирастенияв другую могут иметьхимическую,электрическуюигидравлическуюприроду.Электрический механизм передачи раздражения связан сэлектрическимисвойствами клетки. В живой клетке существует разность электрических потенциалов между протопластом и внешней средой, которая получила названиепотенциала покоя, илимембранного потенциала.Протопласт заряженотрицательнопо отношению к наружной поверхности, его величина колеблется от -50 до -200 мВ.Независимо от природы раздражителя потенциал действия имеет двухфазный характер. Однако под влиянием различных раздражителей могут изменяться амплитуда, длина волны, время наступления ответной реакции.Потенциал действия можетпередаватьсяна соседний участок мембраны и даже распространяться по растению от клетки к клетке, так как возникший в одном участке мембраны потенциал действия сам является раздражителем для соседнего ее участка. В результате возникает волна раздражений (сигналов) и волна потенциалов действия. Скорость распространения потенциала действия у растений колеблется от 0,08 до 0,5 см/с. Однако существуют растения с очень быстрой реакцией на раздражитель, у них сигнал распространяется по растению с большой скоростью, например у стыдливой мимозы — 4 см/с, а у насекомоядного растения венерина мухоловка — 25 см/с. Рис. 6.Распространение потенциала действия по мембране нервной клеткиТрофическая система. Взаимодействие с помощью питательных веществ - наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений нормальное развитие корней и других гетеротрофных органов зависит от поступления ассимилятов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь надземные части нуждаются в минеральных веществах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Сдвиги в содержании различных элементов питания оказывают влияние на обмен веществ, физиологические и морфологические процессы у растений.Гормональная система. Фитогормоны - это химические вещества, которые синтезируются в очень малых количествах в одной части растений, транспортируются в другую и там проявляют регулирующее действие на процессы роста и развития[7].Гормональная система растений включает в себя 5 известных в настоящее время групп фитогормонов: ауксин, гибберелины, цитокинины, абсцизины и этилен. Действие всех фитогормонов на растение поливалентно. Все они действуют на рост и деление клеток, на процессы старения, синтез нуклеиновых кислот и белков и на многие другие процессы. Однако у каждой группы фитогормонов имеются и свои специфические особенности. Проникая в клетки, фитогормоны связываются со специфическими рецепторами, оказывая влияние на функциональную активность мембран и работу ядерного аппарата. Поэтому различают механизмы медленного и быстрого действия фитогормонов на растительные организмы. Первые из этих реакций имеют отношение к генной регуляции, вторые - к мембранной.У растений нет специальных органов для выработки фитогормонов, аналогичных железам внутренней секреции у животных. Фитогормоны вырабатываются непосредственно клетками тканей растений, однако при этом существует определенное распределение зон выработки, т.е. одни фитогормоны вырабатываются, премущественно, в верхушках растений, другие в корнях, третьи в листьях и т.д. Необходимый для начального роста запас фитогормонов присутствует в семенах.Спектр действия фитогормонов разнообразен и каждый из них выполняет не одну, а несколько функций, зависящих от типа растительной ткани, места воздействия и внешних условий. Более того, фитогормоны, по большей части, работают не в одиночку, а в тесном взаимодействии друг с другом, образуя перекрестные связи. Полное рассмотрение всех сторон и механизмов их функционирования требует серьезной начальной подготовки и весьма объемно, поэтому ограничимся лишь кратким обзором наиболее важных моментов.Ауксины и цитокинины рассматривают как независимые компоненты гормональной системы с различными функциями, но они имеют, в основном, идентичные, но зеркально-симметричные функции и действуют совместно, а эффект их воздействия на базовые процессы роста и развития определяется их суммарным балансом в тканях. Гиббереллины именуются «гормонами благополучия зеленого листа», поскольку синтезируются, по большей части, в листовых зачатках (примордиях) и в молодых листьях, откуда транспортируются к нужным органам. Необходимый для прорастания и начального роста запас гиббереллинов содержится в семенах. Брассиностероиды присутствуют в каждой клетке растений, но в малых количествах. Их разнообразие достаточно велико (более 60). Наиболее известной их разновидностью являетсябрассинолид- первый из обнаруженных брассиностероидов.Жасмонаты в растениях выполняют несколько функций, которые условно можно поделить на две категории: функции, связанные с защитой от внешних неблагоприятных факторов; функции, связанные с завершением вегетационного периода.Салициллаты выполняют функцию активации механизмов защиты растения от патогенных мкроорганизмов, действуя при этом в синергизме с жасмонатами и этиленом. Сигналом к активации этих механизмов служит повреждение тканей растения, вызываемое патогенами. Абсцизовая кислота в первую очередь причастна к процессам торможения жизнедеятельности, причем, как при завершения цикла вегетации, так и при возникновении неблагоприятных условий - похолодания, недостатка влаги, засоленности почвы.Этилен образуется, практически, во всех тканях и его действие проявляется на всех этапах жизненного цикла растения - от прорастания семян до созревания плодов. Образовываться этилен может как в результате реакции на внешние механические воздействия, так и в соответствии с фазами вегетационного цикла.ВыводыИз анализа литературных источников и дополнительного материала можно сделать вывод об универсальности ДНК, т.е.наличии общих принципов работы сигнальных систем в клетках микроорганизмов, растений и животных.Сигнальные системы растений отличаются чрезвычайной сложностью механизмов, формирующих ответные реакции клеток на внешние сигналы, причем, имеющих различные сроки формирования в процессе эволюции. Под влиянием патогенов и элиситоров включаются различные сигнальные системы растений и начинает функционировать вся сигнальная сеть клеток. В результате осуществляются формирование защитных антипатогенных химических и физических барьеров за счетперепрограммирование работы генетического аппарата клеток.Исследование сигнальных механизмов растений привело к появлению ряда перспективных практических направлений, например, использование элиситоров и интермедиатов сигнальных систем в качестве индукторов иммунитета и конструирование трансгенных устойчивых к патогенам растений.Дальнейшая расшифровка механизмов взаимодействия сигнальных систем, по-видимому, должна составлять одну из важнейших задач биохимии и клеточной биологии 21 в. Список литературы1. Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Жасмонат-зависимая защитная сигнализация в тканях растений //Физиология растений. – 2009. – Т. 56. – №. 5. – С. 643-653.2. Глянько А.К. Сигнальные системы ризобий (Rhizobiaceae) и бобовых растений (Fabaceae) при формировании бобово-ризобиального симбиоза (Обзор) //Прикладная биохимия и микробиология. – 2015. – Т. 51. – №. 5. – С. 453-453.3. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс //Физиология растений. – 2003. – Т. 50. – №. 3. – С. 465-474.4. Дьяков Ю.Т., Багирова С.Ф. Что общего в иммунитете растений и животных? //Природа. – 2001. – Т. 11. – С. 10-15.5. Загоскина Н.В., Назаренко Л.В. Активные формы кислорода и антиоксидантная система растений //Вестник Московского городского педагогического университета. Серия «Естественные науки. – 2016. – Т. 2. – №. 22. – С. 9-23.6. Креславский В.Д. и др. Сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений //Физиология растений. – 2012. – Т. 59. – №. 2. – С. 163-163.7. Кулаева О.Н., Прокопцева О.С. Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов. Обзор //Биохимия. – 2004. – Т. 69. – №. 3. – С. 293-310.8. Ломоватская Л.А.,. Романенко А.С., Филинова Н.В., Рыкун О.В.Аденилатциклазная сигнальная система растений //Вісник Харківського національного аграрного університету. Серія: Біологія. – 2011. – №. 2. – С. 6-24. 9. Медведев C.С. Кальциевая сигнальная система растений //Физиология растений. – 2005. – Т. 52. – №. 2. – С. 282-305.10. Медведев С.С. Физиология растений. – БХВ-Петербург, 2013.-512 с.11. Рихванов Е.Г. Функционирование кальциевой сигнальной системы растений при стрессе //Факторы устойчивости растений в экстремальных природных условиях и техногенной среде: материалы Всероссийской научной конференции Иркутск, 10–13 июня 2013 г. – Directmedia, 2015. – С. 212.12. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. Изд-во "Фэн". – Казань.-2001.- 448 с.13. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. – 2001.-224 с.14. Шпаков А.О. Хемосигнальные системы растений //Цитология. – 2009. – Т. 51. – №. 9. – С. 721-733.15. Юрина Н.П., Одинцова М.С. Сигнальные системы митохондрий растений: ретроградная регуляция //Физиология растений. – 2010. – Т. 57. – №. 1. – С. 9-22.